Drukuj

Zaloguj się lub zarejestruj.
1 Godzina 1 Dzień 1 Tydzień 1 Miesiąc Zawsze
Zaloguj się podając nazwę użytkownika, hasło i długość sesji

[greg]

Sporo tego, ale chyba warto się zapoznać mając chwilę wolnego czasu.

Fizjologia roślin, red. Monika Kozłowska, str. 488-495

---

Chłód i mróz a przeżywanie roślin

Rośliny rosnące w umiarkowanej strefie klimatycznej, ze względu na zdolność do przeżywania niskich temperatur, tj. w zakresie od + 12°C do -70°C (lub mniej), można podzielić na następujące grupy:

• wrażliwe na chłód, tj. na temperaturę od + 12°C do 1°C, pochodzące przede wszystkim z klimatu tropikalnego i subtropikalnego. Gatunki roślin uprawianych w umiarkowanej strefie klimatycznej, narażone na uszkodzenia chłodem, to: pomidor, ziemniak, melon, dynia, ogórek, żurawina i szparag. Niekiedy szczególnie wrażliwe na chłód są niektóre organy rośliny, np. kwiaty, owoce lub młode pędy;
• wrażliwe na mróz, tj. nietolerujące silnego przechłodzenia protoplastów i krystalizacji wody w komórkach. Większość roślin należących do tej grupy pochodzi z cieplejszych stref klimatycznych, chociaż nagle przymrozki powodują równie silne uszkodzenia wielu niehartowanych gatunków pochodzących ze strefy umiarkowanej;
• odporne lub tolerujące mróz, tj. temperatury w zakresie od -1°C do -70°C. Należy do nich większość wieloletnich roślin zielnych oraz drzewa i krzewy, które w naturalnych ekosystemach przechodzą jesienny okres aklimatyzacji. Niektóre rośliny zaliczane do tej grupy znoszą ochłodzenie, zwłaszcza małych fragmentów (merystemów, zarodków somatycznych, nasion), aż do temperatury ciekłego azotu (-196°C).

Uszkodzenia wywołane chłodem występują przede wszystkim w błonach cytoplazmatycznych, a ich konsekwencją są zaburzenia przebiegających w komórce procesów fizjologicznych. Najbardziej wrażliwe są błony tylakoidów, co ma wpływ na in-aktywację fotosystemu PS II, zaburzenia w transporcie elektronów oraz na oksydacyjną degradację chlorofilu. Wraz ze wzrostem natężenia i czasem trwania stresu dochodzi do dalszej utraty prawidłowego funkcjonowania mitochondriów oraz wzrostu przepuszczalności plazmolemy i innych błon. Zaburzenia w błonach głównie dotyczą fazy lipidowej, co spowodowane jest nagromadzeniem reaktywnych form tlenu, które inicjują zmiany peroksydatywne. U roślin wrażliwych na chłód zmiany te są często nieodwracalne, wiążą się z inaktywacją enzymów, blokowaniem receptorów błonowych oraz wypływem jonów z komórki, co prowadzi do trwałych uszkodzeń i zakłócenia funkcji życiowych. Opisane zmiany fizycznego stanu błon, związane z utratą ich funkcji, spowodowane są tzw. punktem przejścia fazowego błon z postaci płynnokrystalicznej w postać zestalonego żelu, który jest zależny od zawartości w błonach nienasyconych kwasów tłuszczowych.

Inną przyczynę uszkodzeń wywołanych chłodem upatruje się w depolaryzacji błon. W wyniku nagłego spadku temperatury następuje otwarcie kanałów wapniowych, wzrost stężenia jonów wapnia w cytoplazmie i zakłócenie normalnego funkcjonowania komórki. Te zmiany dotyczą też komórek aparatów szparkowych, które pozostają otwarte, co objawia się szybkim więdnięciem roślin. W miarę narastania dezintegracji błon, wzrasta synteza etylenu oraz aktywność lipoksygenazy, enzymu odpowiedzialnego za utlenianie nienasyconych kwasów tłuszczowych.

W naturalnych warunkach po ochłodzeniu następują często dalsze spadki temperatury poniżej zera, co może prowadzić do uszkodzeń mrozowych, spowodowanych krystalizacją wody. Negatywne skutki powstania kryształów lodu zależą od ich lokalizacji w roślinie. Niebezpieczna jest krystalizacja wody we wnętrzu komórek, co w miarę powiększania się kryształów lodu prowadzi do największych uszkodzeń. Najszybciej ośrodki krystalizacji powstają w miejscach o najwyższym potencjale wody (Ψ_w), tj. w przestrzeniach międzykomórkowych, gdzie zazwyczaj jest bardzo duże wysycenie parą wodną. Tworzące się kryształki lodu powodują spadek Ψ_w w apoplaście i osmotyczny przepływ wody z cytoplazmy na zewnątrz komórki. W wyniku tworzenia się kryształów lodu coraz więcej wody odpływa z cytoplazmy, co może spowodować groźne zjawisko odwodnienia struktur wewnątrzkomórkowych. Powszechnie uważa się, że podczas pozakomórkowej krystalizacji wody dochodzi do de-hydratacji białek enzymatycznych i strukturalnych w komórce, co przypomina warunki panujące podczas deficytu wody (stresu suszy), a zagęszczenie roztworów wewnątrzkomórkowych upodabnia panujące warunki do stresu solnego. Dochodzi do zmian konformacyjnych białek i zaburzeń w oddziaływaniach między ścianą komórkową a plazmolemą. Niekiedy przy braku właściwej aklimatyzacji roślin, w warunkach silnego mrozu, następuje pękanie plazmolemy, powstają struktury wielowarstwowe (utwory heksagonalne) lub następują zmiany konformacyjne białek znajdujących się na jej powierzchni. Skurczenie i desykacja komórek w powiązaniu z dysfunkcją błon prowadzą do zaburzeń i ustania przemian metabolicznych w roślinie, a zwłaszcza procesu fotosyntezy. Na rycinie 13.8 przedstawiono zmiany na poziomie komórkowym spowodowane chłodem i mrozem.



Oprócz niebezpieczeństwa powstania lodu we wnętrzu komórki, przy szybkim spadku temperatury, przyczyną największych uszkodzeń jest gwałtowne topnienie lodu, nawet wtedy, gdy był on zlokalizowany w przestrzeniach międzykomórkowych. Szybka rehydratacja zawartości komórki powoduje znaczny wzrost jej objętości, co wywołuje wiele napięć i może prowadzić do letalnych uszkodzeń mechanicznych, tzn. spękań i deformacji mrozowych.

Gwałtowny wzrost temperatury na przedwiośniu może być także niebezpieczny, gdyż powoduje on intensywną transpirację roślin, co przy zamarzniętej wodzie w glebie prowadzi do wystąpienia suszy fizjologicznej (patrz rozdz. 13.2.), więdnięcia, a nawet zasychania roślin.

Mechanizmy odporności roślin na niskie temperatury mają charakter zarówno adaptacyjny, jak i aklimatyzacyjny. Podwyższenie odporności roślin na chłód następuje na skutek przebudowy błon i zwiększenia w nich udziału wielonienasyconych kwasów tłuszczowych, co powoduje przesuniecie punktu fazowego, inaczej zmianę termotropowego przejścia fazowego błony w kierunku temperatur niższych. Eksperymentalnie wykazano, że rośliny transgeniczne o zwiększonej zawartości nienasyconych kwasów tłuszczowych wykazują większą tolerancję na chłód, natomiast rośliny odporne, po zwiększeniu poziomu nasyconych kwasów tłuszczowych, stają się wrażliwsze na niską temperaturę. Przypuszcza się jednak, że w podwyższaniu odporności roślin na chłód uczestniczą również pozostałe komponenty błony, takie jak białka czy sterole, które mogą mieć wpływ na tempo zachodzącej żelifikacji błon.

W badaniach molekularnych wykazano, że w czasie aklimatyzacji podlegają indukcji geny odpowiedzialne za syntezę enzymów antyoksydacyjnych. Ich wzmożona aktywność wraz ze wzrostem zawartości antyoksydantów (glutationu, kwasu askorbinowego, a-tokoferolu) odpowiada za sprawne usuwanie reaktywnych form tlenu, których przybywa w warunkach stresu.

W zwiększaniu odporności komórek na chłód istotną rolę odgrywają również niskocząsteczkowe białka i związki pełniące funkcje osmoregulacyjne, których zadaniem jest stabilizacja błon i makromolekuł wewnątrzkomórkowych, głównie białek. U odpornych na chłód roślin stwierdzono również zwiększone gromadzenie sacharydów w liściach kosztem transportu do akceptorów. Mechanizmy odpowiedzialne za odporność roślin na chłód, łącznie z mechanizmami odporności mrozowej, przedstawiono na rycinie 13.9.



Nabywanie odporności roślin na mróz w warunkach naturalnych jest procesem wieloetapowym, trwającym kilka tygodni i wyprzedzającym znacznie okres wystąpienia temperatur ujemnych. U wielu roślin proces aklimatyzacji jest poprzedzony zasychaniem lub zrzucaniem wrażliwych organów, np. jesienne opadanie liści u roślin drzewiastych, oraz gromadzeniem materiałów zapasowych. Natomiast właściwa odporność związana jest z unikaniem krystalizacji wody w komórce. Jest to możliwe w warunkach przechłodzenia wody w komórkach, zależnego od nagromadzenia w wakuoli rozpuszczalnych w wodzie substancji osmotycznie czynnych (mono- i oligosacharydów, aminokwasów, białek), powodujących zagęszczenie soku komórkowego. Im większe stężenie tego roztworu, tym niższa jest temperatura jego zamarzania. Ponadto tworzenie kryształów lodu w przestrzeniach międzykomórkowych powoduje odwodnienie komórek, co także zwiększa stężenie soku. Opisane przechłodzenie jest szczególnie trwałe w komórkach małych, słabo zwakuolizowanych i silnie upakowanych, co ma miejsce w wielu tkankach zimujących roślin drzewiastych. W pędach niektórych drzew (np. na północnej granicy zasięgu dębu), temperatura krystalizacji wody może obniżyć się do -50°C.

Podstawą przeżycia okresu mrozu jest z jednej strony jak najgłębsze przechłodzenie roztworu wakuolarnego, natomiast z drugiej ochrona struktur komórkowych przed dehydratacją. W tym względzie istotną rolę odgrywa skład lipidowy błon (o zwiększonej zawartości stabilnych lipidów - fosfatydylocholiny i fosfatydyloaminy oraz wielonienasyconych kwasów tłuszczowych) i obecność substancji o charakterze krioprotektantów, m.in. proliny, polioli, poliamidów i sacharydów rozpuszczalnych. Krioprotektanty stabilizują błony i zapobiegają przed zmianami konfbrmacyjnymi białek.

Inne przystosowanie do warunków mrozowych stanowi zdolność do krystalizacji wody w przestrzeniach międzykomórkowych, naczyniach czy nawet między kolejnymi warstwami tkanek. Ostatnio wykazano, że niektóre białka występujące w ścianie komórkowej mają wpływ na przebieg krystalizacji wody w apoplaście. Białka te, zwane AFP (ang. anti-freeze proteins), opóźniają i modyfikują proces tworzenia się kryształów, co ma zasadniczy wpływ na spowolnienie tempa odwodnienia protoplastu.

Mechanizmy zwiększania odporności komórki na zamarzanie są w wielu momentach zbieżne z ochroną przed ujemnymi skutkami odwodnienia, stąd też w roślinach odpornych na mróz gwałtownej akumulacji podlegają substancje osmotycznie czynne, których zadaniem jest utrzymanie wody w komórce poprzez obniżanie potencjału chemicznego wody. Ponadto pod wpływem niskiej temperatury indukcji ulegają dehydryny - niskocząsteczkowe, termostabilne białka o ochronnym działaniu na białka enzymatyczne i strukturalne.

Kwas abscysynowy odgrywa bardzo istotną rolę w hartowaniu roślin. Najprawdopodobniej ABA odpowiada za modyfikację ekspresji wielu genów odpowiedzialnych za zwiększenie odporności względem niskich temperatur i deficytu wody. Przeciwny efekt wywołują auksyny, gibereliny i cytokininy. Wykazano, że w czasie wiosennej utraty odporności na mróz (deaklimatyzacji) wzrastał sukcesywnie poziom cytokinin.

Mrozoodporność i zimoodporność roślin uprawnych

Analizując wpływ niskich temperatur i mrozu na rośliny w okresie zimowym, należy uwzględnić także inne czynniki, które równocześnie wpływają niekorzystnie na rośliny. W związku z tym istotne jest rozróżnienie dwóch pojęć:

• mrozoodporności, czyli zdolności roślin do przetrwania wpływu pewnego zakresu temperatur poniżej 0°C;
• zimoodporności, czyli odporności na szereg niekorzystnych czynników zewnętrznych, występujących w okresie zimy.

U większości roślin mrozoodporność jest uwarunkowana genetycznie, chociaż ekspresja genów odporności na mróz uzależniona jest od wielu czynników endo- i egzogennych. Nabywanie tej odporności następuje sezonowo; jest też zależne od organu i fazy rozwojowej rośliny. Zwiększona odporność na mróz związana jest z jednoczesnym hamowaniem procesów wzrostowych i stopniowym przejściem roślin w stan zmniejszonej aktywności metabolicznej, zwanej stanem spoczynku. Obserwowane u roślin jesienią zjawisko stopniowego wzrostu odporności na mróz następuje w wyniku procesu hartowania (aklimatyzacji).

Proces nabywania przez rośliny odporności w warunkach naturalnych można podzielić na trzy następujące po sobie etapy (ryc. 13.10).



Pierwszy etap hartowania rozpoczyna się pod koniec lata lub wczesną jesienią. Sygnałem do zmian wewnętrznych zachodzących w roślinie, odbieranych przez fito-chrom, jest skracający się dzień (krótki fotoperiod), zmieniające się warunki świetlne (niskie natężenie, inny kąt padania światła) i spadek temperatury. Ten etapu drzew i krzewów zachodzi w temperaturze od + 10°C do +5°C, a u roślin dwuletnich i wieloletnich w temperaturze od +2°C do +5°C. Zmianie ulega bilans fitohormonów, tzn. spada poziom giberelin, a wzrasta zawartość kwasu abscysynowego. Pod wpływem zmieniających się czynników endo- i egzogennych następuje magazynowanie substancji organicznych, głównie skrobi zapasowej i lipidów. Gromadzeniu tych metabolitów sprzyjają cieple i słoneczne dni jesienne, a stosunkowo chłodne noce. Takie warunki pozwalają na intensywny przebieg fotosyntezy w ciągu dnia i ograniczone oddychanie w czasie nocy, czyli na małe zużycie asymilatów. W komórkach zmniejsza się objętość wakuoli i maleje potencjał wody.

Drugi etap hartowania rozpoczyna się w połowie lub pod koniec jesieni, gdy temperatura spada do 0°C i pojawiają się okresowo przymrozki, zwłaszcza podczas nocy. Na tym etapie hartowania zachodzą intensywne zmiany metaboliczne i strukturalne, które wymagają nakładu energii zmagazynowanej w I etapie hartowania. Zachodzące zmiany prowadzą do zwiększenia odporności komórki na dehydratację, m.in. wskutek przebudowy błon cytoplazmatycznych i zwiększenie w ich składzie nienasyconych kwasów tłuszczowych. Następuje też synteza białek indukowanych chłodem (ang. cold regulated proteins), aktywacja enzymów antyoksydacyjnych oraz synteza stresowego etylenu. Na tym etapie drzewa oraz byliny znajdują się w stanie głębokiego spoczynku właściwego, a rośliny jednoroczne ozime - w spoczynku wymuszonym.

Trzeci etap hartowania jest indukowany przez temperatury ujemne, a nawet silne mrozy. W następstwie powstawania ośrodków krystalizacji wody poza komórką, tj. w apoplaście lub w naczyniach, woda odpływa z cytoplazmy. Na tym etapie hartowania rośliny ozime wytrzymują mrozy do -25°C, a drzewa do -50°C.

Mrozoodporność nabyta w procesie hartowania nie jest zjawiskiem trwałym. Na przedwiośniu, po odwilży, rośliny ulegają rozhartowaniu, czyli tracą odporność na uszkodzenia mrozowe.

Zimoodporność roślin uprawnych oznacza nie tylko odporność na chłód i mróz, ale na wszystkie inne niekorzystne czynniki, które mogą wystąpić w okresie zimy. Poza wymarzaniem roślin może wystąpić wymakanie, wysuszanie zimowe, wymywanie lub wypieranie oraz porażenie przez patogeny lub szkodniki. Nie zawsze mrozoodporności roślin uprawnych, zwłaszcza zbóż ozimych, towarzyszy wysoka odporność na inne niekorzystne czynniki zimy. Wymarzanie roślin jest efektem tworzenia się kryształów lodu w przestrzeniach międzykomórkowych oraz między tkankami lub organami. Na skutek intensywnego odciągania wody z komórek dochodzi do silnego odwodnienia protoplastów, komórki ulegają skurczeniu i nieodwracalnym deformacjom. Duże złogi lodowe mogą powodować uszkodzenia struktur komórkowych. Bezpośrednią przyczyną zamierania komórek w czasie wymarzania jest również gwałtowne oziębianie protoplastów. Wymakanie związane jest z wegetacją roślin na glebach ciężkich, mało przewiewnych i słabo przepuszczalnych. Na takich glebach zalegająca woda szybko zamarza, nawet przy słabych przymrozkach. Ponadto w warunkach niedotlenienia korzenie są szczególnie łatwo narażone na nieodwracalne uszkodzenia mrozowe. Wysuszanie zimowe roślin jest konsekwencją przerwania pobierania wody przez korzenie w temperaturze poniżej 0°C, przy zachowaniu procesu transpiracji. Parowanie wody wzmagają jeszcze mroźne wiatry, co prowadzi do wysychania roślin. Szczególnie duże straty są ponoszone przez rośliny zawsze zielone podczas bezśnieżnych mroźnych zim z silnymi wiatrami. Wypieranie roślin polega na odsłanianiu ponad powierzchnię gleby podziemnych części roślin, np. u zbóż węzłów krzewienia lub korzeni przybyszowych, co zwiększa uszkodzenia letalne mrozem i silnymi wiatrami. Porażenie przez patogeny lub szkodniki obniża zawsze szansę roślin na przetrwanie zimy, uniemożliwia bowiem lub osłabia skuteczność hartowania, a w konsekwencji ich mrozoodporność. Jeśli do trwałych uszkodzeń dojdzie w czasie zimy, rośliny są podatniejsze także na porażenie przez patogeny lub szkodniki. Wyprzenie roślin polega na ich zamieraniu pod warstwą zalegającego śniegu na skutek wygłodzenia lub uszkodzenia, najczęściej z powodu braku światła lub niedostatecznego zaopatrzenia w substancje zapasowe. Zakłócenia metaboliczne przyspieszają procesy starzenia, którym towarzyszą zmiany degradacyjne i porażenie przez tzw. patogeny słabości, np. pleśnie śniegowe.