Od pewnego czasu interesowałem się w jaki sposób fotosynteza zależy od temperatury. Podyktowane to było głównie tym, że nasze rośliny zimozielone, w tym palmy, stoją sobie czasem bez dostępu do światła. Rozumując logicznie: jeśli fotosynteza nie zachodzi to brak światła nie powinien roślinie szkodzić. Przyznaję, że jestem bardzo ciekawy ile by taki na przykład szorstkowiec wytrzymał w temperaturze -1 C. Marek aka Biedny Miś twierdzi, że małe palmy przechowuje przez zimę w garażu (czyli w ciemności) w temperaturze oscylującej wokół zera stopni i że im to nie szkodzi. Podstaw by w to nie wierzyć naturalnie nie mam. Natomiast bardzo mnie interesuje co dzieje się w takiej roślinie. Biorąc pod uwagę, że rośliny węgiel pobierają z powietrza to na pewno można powiedzieć, że taka roślina przez zimę „nie je” (skoro nie fotosyntezuje). W przypadku ujemnych temperatur przechładza wodę w tkankach. Czy są one jednak w jakiś (jaki?) sposób odżywiane? Bardzo chciałbym to wszystko wiedzieć.
Część odpowiedzi na nurtujące mnie zagadnienia związane z fotosyntezą znalazłem w Fizjologii roślin, pod red. Moniki Kozłowskiej. To o wiele za mało w porównaniu do tego co chciałbym wiedzieć, ale dobre i to. Doszukałem się jeszcze w internecie, że palmy należą do roślin C4 (wyjaśnienie czym są rośliny C3 i C4 zawarte jest w drugim z cytowań). Co ciekawe. Wynika z tego, że dla takiej palmy nie powinno być różnicy pomiędzy na przykład 4 C i -1 C, bo w obu przypadkach fotosynteza nie zachodzi. Konsekwentnie idąc dalej to w takiej temperaturze światło jest dla rośliny zbędne. Jestem na przykład bardzo ciekawy czy udałoby się na przykład przechować daktylowca bez dostępu do światła, w temperaturze np. 3 C, przez jeden miesiąc, dwa miesiące, trzy?
Fotosynteza
Fizjologia roślin, red. Monika Kozłowska, str. 241-243
Faza ciemna fotosyntezy, poza stałym dopływem produktów fazy świetlnej, jest warunkowana reakcjami enzymatycznymi, których intensywność zależy od temperatury. Reakcje fotochemiczne, w odróżnieniu od biochemicznych, nie zależą od tego czynnika. Fotosynteza może przebiegać w szerokim zakresie temperatury, a więc od około 0°C do około 50°C. Temperatura minimalna, czyli w zakresie, w którym proces zostaje zapoczątkowany, zależy od pochodzenia geograficznego rośliny. Rośliny wysokogórskie i pochodzące ze strefy polarnej asymilują dwu tlenek węgla nawet w temperaturze poniżej 0°C. Przykładowo dla drzew iglastych temperatura minimalna wynosi -6°C, natomiast dla roślin pochodzących ze strefy równikowej, zwrotnikowej i śródziemnomorskiej waha się w zakresie 5-10°C. Większość roślin uprawianych w umiarkowanej strefie klimatycznej zapoczątkowuje fotosyntezę w temperaturze zbliżonej do 0°C. Wyjątek stanowią rośliny ciepłolubne, np. z rodziny psiankowatych (Solanaceae) i dyniowatych (Cucurbitaceae), dla których te wartości są wyższe. Ograniczający lub hamujący wpływ temperatur poniżej minimalnych na fotosyntezę polega na zmniejszeniu płynności błon tylakoidów, co ogranicza procesy dyfuzji niektórych przenośników elektronów i protonów, a w konsekwencji obniża wydajność fazy świetlnej. Rzutuje też ujemnie na przebieg fazy ciemnej, a w wyniku ograniczonej dostępności fosfotrioz hamowana jest synteza sacharozy i skrobi. W granicach temperatur fizjologicznych, zgodnie z prawem Van't Hoffa, wzrost temperatury o 10°C zwiększa szybkość procesu 2-3-krotnie. W wypadku fotosyntezy występują jednak pewne odchylenia od tego prawa, gdyż jest to proces ze znacznym udziałem zjawisk fizycznych, m.in. zależny od dyfuzji gazów. Fotosynteza przebiega z największą intensywnością i na stałym poziomie przez dłuższy czas w zakresie temperatur optymalnych, zależnych od gatunku i warunków klimatycznych, z których rośliny pochodzą. U roślin typu C3 optimum termiczne mieści się w granicach 10-25°C, w tym u większości roślin uprawianych w umiarkowanej strefie klimatycznej w granicach 20-25°C. Rośliny C4 i ciepłolubne należące do C3 mają optimum w zakresie 30-40°C (ryć. 6.20). W temperaturze poniżej 25°C większość roślin C3 odznacza się wyższą intensywnością fotosyntezy w porównaniu z roślinami C4. Natomiast powyżej tej temperatury zaznacza się przewaga roślin C4 nad C3. Optimum termiczne zależy nie tylko od gatunku rośliny, ale również od niektórych czynników zewnętrznych, np. od zawartości i dostępności CO2 oraz od natężenia światła. Przy wyższym stężeniu CO2 temperatura optymalna dla fotosyntezy ulega podwyższeniu, przy równoczesnym zwiększeniu intensywności procesu. W granicach ponadoptymalnej temperatury dla fotosyntezy rośliny mogą osiągnąć termiczny punkt kompensacyjny, przy którym intensywność fotosyntezy równoważona jest przez oddychanie, bowiem w wypadku danej rośliny temperatura optymalna dla oddychania jest z reguły o około 10°C wyższa od optimum termicznego dla fotosyntezy. W głównej mierze wynika to z większej wrażliwości enzymów aparatu fotosyntetycznego niż enzymów procesu oddychania. Znajomość tego faktu ma duże znaczenie w uprawie roślin użytkowych, zwłaszcza uprawianych pod osłonami. W zbyt wysokiej temperaturze przewaga intensywności procesu fotosyntezy nad procesem oddychania znacznie maleje lub może nawet wystąpić przewaga procesu oddychania. Jeśli taki stan utrzymuje się dłużej, może doprowadzić do zahamowania wzrostu rośliny, ponieważ cała pula produktów fotosyntezy będzie zużywana w procesie oddychania.
Temperatura, po przekroczeniu której fotosynteza ustaje, tzw. temperatura maksymalna, mieści się w zakresie 60-70°C, co związane jest z denaturacją kompleksów białkowo-chlorofilowych tylakoidów i białek enzymatycznych. Znaczne hamowanie procesu występuje jednak wcześniej - u większości roślin uprawnych typu C3 w zakresie 40-50°C, a u roślin typu G4 od około 55°C. W takich temperaturach następuje uszkodzenie aparatu fotosyntetycznego, związane z inaktywacją układu rozkładającego wodę (fotoukład II). Istotnym czynnikiem, który może chronić aparat fotosyntetyczny przed skutkami krótkotrwałego wzrostu temperatury, jest wydzielanie izoprenu. Ten gazowy węglowodór powstaje w chloroplastach z udziałem enzymu zlokalizowanego w tych organellach - syntazy izoprenu - i przenikając do warstw lipidowych błon tylakoidów, zwiększa ich termotolerancję. Szybka synteza tego metabolitu i szybkie jego ulatnianie z liści wskazują, że izopren może być odpowiedzialny za szybkie reagowanie na wahania termiczne. Zjawisko nie zostało jednak jeszcze dokładnie poznane, ale zaobserwowano je u wielu roślin drzewiastych.
Rośliny C3 i C4
Fizjologia roślin, red. Monika Kozłowska, str. 225
Rośliny, u których akceptorem CO2 jest 1,5-bisfosforybuloza, a pierwszym trwałym produktem karboksylacji związek o trzech atomach węgla - kwas 3-fosfoglice-rynowy, nazwano roślinami C3. Do tej grupy należy większość roślin wyższych. Istnieją także rośliny, u których pierwotnym, dodatkowym akceptorem CO2 jest kwas fosfoenolopirogronowy, a pierwszym trwałym produktem karboksylacji czterowę-glowy kwas szczawiooctowy, który ulega przekształceniu do kwasu jabłkowego. Podekarboksylacji kwas ten stanowi źródło CO2 dla powtórnej karboksylacji, przebiegającej zgodnie z reakcjami cyklu Galvina. Szlak wstępnego wiązania CO2, nazywany szlakiem Hatcha-Slacka (od nazwisk odkrywców), występuje u wielu roślin pochodzących ze strefy tropikalnej, zaadaptowanych do wzrostu w wysokich temperaturach, przy dużym nasłonecznieniu i ograniczonych zasobach wody. Ponieważ pierwszym produktem karboksylacji u tych roślin jest związek czterowęglowy, nazwano je roślinami C4. Do tej grupy należą gatunki uprawne pochodzące z klimatu zwrotnikowego, m.in. kukurydza (Zea mays), trzcina cukrowa (Saccharum offidna-rum), sorgo (Sorghum sp.), proso zwyczajne (Panicum miliaceum) i proso olbrzymie (Paniami maximum), szarłat (Amaranthus sp.) oraz liczne trawy i turzyce.
Autor
Wątek: Jak fotosynteza zależy od temperatury (Przeczytany 32722 razy)