Dzięki za informację Arturze, opisałem po prostu jak ów twór wygląda.
Zaś ponieważ zacząłem się ostatnio interesować fizjologią roślin, by lepiej zrozumieć swoich podopiecznych, to na tę okoliczność nabyłem książkę. I zaraz po tym jak napisałeś o kalusie, to nie omieszkałem sprawdzić co o tym mówi ów podręcznik. Uważam, że ciekawe. Zacytowany fragment traktuje też o szczepieniu roślin, ponieważ zarówno podkładka jak i zraz wytwarzają kalus. Poniżej dawka wiedzy, która mam nadzieję okaże się interesująca.
Fizjologia roślin, red. Monika Kozłowska, str. 399-402
11.4.3.3. Zdolności regeneracyjne roślin
Zjawisko regeneracji roślin polega na zdolności zabliźniania ran, odtwarzania utraconych organów, odtwarzania całej rośliny z jej fragmentów lub nawet z pojedynczych komórek somatycznych. Każda komórka organizmu zawiera w swym jądrze pełny komplet genów, ale nie wszystkie geny są stale aktywne. Podczas różnicowania komórek następuje specyficzne blokowanie części genów; aktywne są jedynie te, które bezpośrednio kierują czynnościami fizjologicznymi danej komórki. Blokada genów, która następuje podczas różnicowania, jest odwracalna, gdyż w pewnych warunkach nieaktywne geny mogą ulegać ekspresji. Dlatego komórki roślinne, nawet te o wysokim stopniu specjalizacji, mogą powrócić do stanu mery-stematycznego i zróżnicować się w inny rodzaj wyspecjalizowanej komórki. Procesy regeneracyjne roślin są wynikiem zdolności odtworzenia całego organizmu dzięki temu, że każda komórka zawiera pełną informację genetyczną, czyli dzięki totipotencji pojedynczej komórki. Możliwości takich nie mają komórki, w których podczas różnicowania zanika protoplast lub jądro.
W procesie regeneracji można wyróżnić następujące etapy: odróżnicowanie komórek związane z wytworzeniem tkanki kalusowej i ich powielanie, co warunkuje zabliźnianie ran. Ponowne różnicowanie kalusa prowadzi do odtworzenia brakujących organów. Poszczególne gatunki, odmiany i tkanki roślin różnią się miedzy sobą zdolnością regeneracji. Zmienia się ona również w zależności od pory roku, która wpływa na aktywność hormonalną i stan fizjologiczny rośliny.
Zdolności regeneracyjne mają duże znaczenie w gojeniu ran. Szczególnie duże uszkodzenia, stwarzające zagrożenie zdrowotne, powstają w uprawach roślin drzewiastych podczas zabiegu cięcia i są one dogodną drogą wnikania organizmów patogenicznych. Reakcja rośliny na zranienie polega na generowaniu sygnałów zranienia i przekazywaniu ich do miejsc, gdzie są odbierane przez odpowiednie receptory. Pod wpływem tych sygnałów następuje ekspresja genów kodujących enzymy odpowiedzialne za procesy naprawcze oraz syntezę metabolitów wtórnych o charakterze ochronnym, przeciwdziałających infekcjom. Chociaż kluczową rolę w przekazywaniu sygnału odgrywają fitohormony-kwas jasmonowy, etylen i kwas abscysynowy oraz oligopeptyd systemina, nie można wykluczyć również udziału czynników fizycznych, takich jak zmiany potencjału wody lub potencjału elektrochemicznego. Jedną z pierwszych reakcji rośliny na zranienie, obserwowanych na poziomie anatomicznym, jest czopowanie uszkodzonych naczyń substancjami śluzowo-gumowy-mi, co zapobiega utracie wody z ksylemu. W ścianach komórek na powierzchni rany następuje synteza suberyny i lignin, a komórki stopniowo zamierają. Następnie w tkankach kory w pobliżu rany powstaje tkanka kalusowa, z której różnicuje się fellogen wytwarzający korek i fellodermę — tkanki powoli zasklepiające ranę.
11.4.3.4. Techniki rozmnażania klonalnego
Rozmnażanie bezpłciowe roślin, określane jako rozmnażanie wegetatywne lub klonalne, odbywa się przez podział na mniejsze fragmenty lub przez oddzielenie od rośliny matecznej określonych jej części, a następnie odtworzenie z nich nowych roślin potomnych. Podstawą rozmnażania klonalnego jest totipotencja komórek. Osobniki będące potomstwem jednej rośliny, uzyskane na drodze rozmnażania klonalnego, a więc identyczne pod względem genetycznym, nazywa się klonem. Odtworzenie nowej rośliny z odciętego fragmentu organu lub tkanki, a nawet z pojedynczej komórki, nazywamy restytucją. Ta właściwość roślin jest podstawą rozmnażania klonalnego wielu gatunków roślin uprawnych. Otrzymane rośliny są heterozygotyczne, wiernie powtarzające cechy morfologiczne i fizjologiczne rośliny matecznej.
Wiele roślin wytwarza organy, za pomocą których rozmnaża się wegetatywnie. Należą do nich bulwy pędowe (np. u ziemniaka), bulwy korzeniowe (np. u dalii), cebule (np. u tulipana), kłącza (np. u konwalii), rozłogi (np. u truskawki) czy rozmnóżki liściowe (np. u żyworódki) . Rośliny takie rozmnaża się przez oddzielenie tych organów od rośliny matecznej. U roślin, które takich organównie wytwarzają, najprostszymi sposobami rozmnażania wegetatywnego jest rozmnażanie przez sadzonki, którymi mogą być odcięte części pędów, korzeni lub liści, albo ukorzenianie pędów nieodciętych (rozmnażanie przez odkłady). Warunkiem odtworzenia brakujących organów przez sadzonkę jest powstanie, w miejscu odcięcia sadzonki lub zranienia odkładu, tkanki kalusowej, z której następnie zostaną zregenerowane pąki lub korzenie. Rozróżnia się sadzonki pędowe, gdy częściami roślin użytymi do rozmnażania są odcinki pędów zielnych lub zdrewniałych, sadzonki korzeniowe pozyskiwane z korzeni lub sadzonki liściowe - fragmenty blaszki liściowej, całe blaszki, blaszki z ogonkiem lub całe liście z pąkiem pachwinowym i otaczającą go tkanką.
W sadzonkach, po odcięciu ich od rośliny matecznej, następują zmiany równowagi hormonalnej. W reakcji na stres zranienia syntetyzowany jest etylen. W sadzonkach pędowych zaczyna obniżać się poziom cytokinin, z powodu braku ich dopływu z korzeni, natomiast auksyny transportowane bazypetalnie gromadzą się w dolnej części sadzonki. W sadzonkach korzeniowych spada poziom auksyn, a wzrasta zawartość cytokinin. Sygnały hormonalne indukują ekspresję genów, które kodują enzymy katalizujące reakcje prowadzące do wytworzenia brakujących organów. W sadzonkach pędowych rozwój korzeni następuje z zawiązków już istniejących w pędzie lub w wyniku ich różnicowania z kambium międzywiązkowego albo z komórek mię-kiszu promieni rdzeniowych. W sadzonkach korzeniowych korzenie powstają z mię-kiszu promieni rdzeniowych lub z perycyklu. Inicjacja zawiązków korzeniowych może nastąpić bezpośrednio z tkanek merystematycznych lub pośrednio przez wytworzenie kalusa w wyniku odróżnicowania tkanek stałych. Ten ostatni sposób występuje u sadzonek zdrewniałych, które mają pierścień sklerenchymy uniemożliwiający rozwój korzeni wewnątrz pędu.
Wegetatywne rozmnażanie jest szeroko stosowane w szkółkarstwie ogrodniczym i leśnym. Pozwala na szybkie uzyskanie materiału nasadzeniowego. U drzew leśnych takie rozmnażanie ma szczególne znaczenie ze względu na późne osiąganie dojrzałości generatywnej przez liczne gatunki oraz pogarszanie się wraz z wiekiem stanu zdrowotnego lub wręcz wymieranie populacji cennych gatunków. Umożliwia też rozmnażanie nowych form roślin uzyskanych na drodze krzyżowania.
W szkółkarstwie drzew owocowych większość gatunków drzew odmian szlachetnych, których sadzonki trudno się ukorzeniają, rozmnaża się przez szczepienie, czyli transplantację fragmentu pędu z pąkami (zraz) na roślinę tego samego lub innego blisko spokrewnionego gatunku (podkładka). Przez połączenie tych dwóch komponentów powstaje organizm niejednolity pod względem genetycznym (mieszaniec wegetatywny). Warunkiem tego rodzaju rozmnażania jest zdolność zrośnięcia zrazu z podkładką. Udaje się ono, jeśli pomiędzy podkładką a zrazem istnieje bliskie pokrewieństwo systematyczne. Istotne jest również ścisłe połączenie kambium obu komponentów. Ich zrośnięcie odbywa się w ten sposób, że zarówno jeden, jak i drugi element wytwarzają na powierzchni cięcia tkankę kalusową, która zrasta się i przekształca w kambium. Wytworzenie przez kambium elementów floemu i ksylemu umożliwia wymianę substancji pomiędzy zrazem i podkładką.
W rozmnażaniu wegetatywnym roślin duże znaczenie ma zjawisko biegunowości. Fragment rośliny (sadzonka), niezależnie od położenia, zawsze wytworzy korzenie na biegunie morfologicznie dolnym, a pędy na biegunie morfologicznie górny,. Połączone podczas szczepienia zraz z podkładką łatwo się zrastają, jeśli ich osie biegunowości są tak samo zorientowane.